کلسیم و نقش آن در گیاهان
از نظر نیاز گیاهان عالی، کلسیم (Ca) بهعنوان یک ماده مغذی ثانویه طبقهبندی میشود. با این حال، در بسیاری از فرآیندهای بیوشیمیایی و
مورفولوژیکی نقش دارد .
کلسیم در بیش از سی اختلال فیزیولوژیکی با اهمیت اقتصادی در محصولات کشاورزی نقش دارد که عمدتاً به دلیل توزیع نامناسب این عنصر
در بافتهای اندامی رخ میدهد (Shear, 1975). بهعنوان مثال، در گوجهفرنگی، کمبود موضعی کلسیم باعث پوسیدگی انتهایی و ترکخوردگی
میوه میشود، در حالی که مقدار بیش از حد آن باعث ایجاد لکههای طلایی میگردد. کلسیم نقش مهمی در مقاومت گیاه در برابر بیماریها
دارد، زیرا از دیواره سلولی در برابر آنزیمهای تخریبی ترشحشده توسط عوامل بیماریزا محافظت میکند .
در گیاهان زراعی، علائم کمبود کلسیم بهندرت مشاهده میشود. بااینحال، هر سال خسارات قابلتوجهی به دلیل اختلالات فیزیولوژیکی ناشی
از غلظت ناکافی این ماده مغذی در برگها، میوهها، ریشهها یا غدهها گزارش میشود .
در سالهای اخیر، کلسیم به دلیل ارتباط آن با اختلالات فیزیولوژیکی و همچنین اثرات مفید آن، بهویژه در میوهها، توجه زیادی را به خود جلب
کرده است. این عنصر میتواند تنفس را کاهش دهد، رسیدگی را به تأخیر بیندازد، عمر پس از برداشت را افزایش دهد و همچنین استحکام و
میزان ویتامین C را بهبود بخشد. آزمایشهای مختلف نشان دادهاند که افزایش میزان کلسیم در دیواره سلولی بافتهای گیاهی، شدت یا وقوع
بیماریها را کاهش میدهد 
بور و نقش آن در گیاهان
بور (B) یک عنصر ریزمغذی ضروری برای تغذیه تمام گیاهان است. مهمترین نقشهای بور شامل توسعه و استحکام دیواره سلولی، تقسیم سلولی،
رشد میوه و بذر، انتقال قند و تنظیم هورمونها است .
اگرچه اهمیت بور بهعنوان یک ریزمغذی برای تمامی گیاهان آوندی در دستیابی به عملکرد بالا و باکیفیت در کشاورزی به اثبات رسیده است،
اما اطلاعات در مورد نقشهای متابولیکی آن در سبزیجات همچنان ناقص است. برخی از تحقیقات به درک بهتر فرآیندهای مختلف در گیاهان،
از جمله جذب و انتقال آن (Takano et al., 2006) ، تشکیل دیواره سلولی (O’Neally et al., 2004) ، عملکرد غشای سلولی (Goldbach et al., 2001) و دفاع آنتیاکسیدانی (Cakmak and Römheld, 1997) کمک کردهاند .
جذب و توزیع کلسیم در گیاه
یون Ca²⁺ بهصورت آپوپلاستیک )از طریق فضای بینسلولی( وارد آوند چوبی میشود. انتقال کلسیم در آوند چوبی از طریق جریان تودهای
یونهای آزاد Ca²⁺ ، برخی ترکیبات آلی حاوی کلسیم و همچنین حرکت کروماتوگرافی در امتداد مکانهای تبادل کلسیم در دیوارههای آوند
چوبی صورت میگیرد .
هنگامی که غلظت Ca²⁺ در آوند چوبی پایین و میزان تعرق بالا باشد، رقابت بین محلهای مصرف کلسیم تشدید میشود (Clarkson, 1984) ،
که میتواند منجر به کمبود تغذیهای در گیاه گردد .
غلظت کلسیم در گیاهان بین ۰.۲ تا ۳.۰ درصد از وزن خشک بافت برگ متغیر است، درحالیکه مقدار کافی آن در برگ بیشتر محصولات زراعی
بین ۰.۳ تا ۱.۰ درصد میباشد. بالاترین غلظت کلسیم در برگهای مسنتر مشاهده میشود .
پیشنهاد شده است که غلظت کلی کلسیم معیار قابلاعتمادی برای تعیین کفایت آن نیست، زیرا در برخی گیاهان بهصورت بلورهای اگزالات
کلسیم تجمع مییابد. بنابراین، کلسیم قابلاستخراج ممکن است شاخص بهتری برای ارزیابی کفایت آن باشد (Jones et al., 1991).
نقش کلسیم در ساختار سلولی
کلسیم (Ca) بهعنوان یک پیامرسان ثانویه در تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیکی و آناتومیکی متنوعی عمل میکند. تنظیم میزان کلسیم در سلول
یک عملکرد ضروری است که از طریق مجموعهای از فرآیندهای پیچیده، تحت عنوان همایستایی کلسیم (Ca homeostasis) انجام میشود .
عملکرد اصلی کلسیم در گیاه، نقش ساختاری در دیواره سلولی و حفظ یکپارچگی غشای پلاسمایی است. کمبود این عنصر موجب افزایش
نفوذپذیری غشا، انحلال تیغه میانی (middle lamella) و تغییرات مرتبط در دیواره سلولی میشود. بخش عمدهای از کلسیمی که وارد گیاه
میشود، در دیوارههای سلولی و غشاها انباشته میگردد. در دیواره سلولی، این تجمع با اتصال به پلیمرهای پکتین، بهویژه در تیغه میانی، تسهیل
شده و یک شبکه دیوارهای تشکیل میدهد که باعث افزایش استحکام مکانیکی میشود (Gerasopoulos and Chebli, 1999).
کلسیم بهعنوان یک عنصر ساختاری در معماری غشا نیز نقش دارد: پلهای الکترواستاتیکی که توسط کلسیم و اجزای لایه لیپیدی غشا تشکیل
میشوند، موجب لنگراندازی و پایداری پروتئینهای یکپارچه غشایی میگردند. پایداری غشا، ریزچسبندگی (microviscosity) و حالت فازی
لیپیدها توسط کلسیم کنترل میشود (Leshem et al., 1992). کلسیم یکپارچگی غشا را به دو روش حفظ میکند :
. ۱ با بهتأخیر انداختن تغییرات لیپیدی در غشا که ناشی از پیری است .
. ۲ با افزایش فرآیندهای بازسازی غشایی (Gerasopoulos and Chebli, 1999).
اگرچه کاتیونهای دیگر میتوانند جایگزین کلسیم در محلهای اتصال شوند، اما قادر به جایگزینی عملکرد آن در پایداری غشا نیستند. عدم
حضور کلسیم در غشا باعث افزایش تخلخل و از دست رفتن مواد محلول از سیتوپلاسم میشود. کمبود کلسیم منجر به تخریب ساختار غشایی
شده و اختلالات عمدتاً در بافتهای مریستمی مانند نوک ریشه، نقاط رشد در بخشهای بالایی گیاه و اندامهای ذخیرهای بروز مییابند (Kirkby and Pilbeam, 1984).
کمبود کلسیم، عملکرد انتخابی غشا نسبت به کاتیونها را تغییر داده، موجب تغییرات ریزساختاری شده و فرآیندهای مرتبط با جوش خوردن
غشای پلاسمایی را تحت تأثیر قرار میدهد. همچنین باعث جدایی فاز فسفولیپیدی در غشاهای مصنوعی میشود (Marmé, 1983).
تأثیر غلظت بالای کلسیم در گیاهان
کلسیم (Ca) در مقادیر زیاد یک کاتیون نسبتاً غیرسمی است و گیاهان میتوانند خود را با طیف وسیعی از سطوح کلسیم تطبیق دهند. علائم
مسمومیت بهآهستگی ظاهر میشوند و معمولاً به دلیل اثرات غیرمستقیم بر سایر یونها رخ میدهند (Nonami et al., 1995).
برخی از اثرات غلظت بالای کلسیم بر گیاه شامل موارد زیر است :
 توقف رشد ناشی از جلوگیری از گسترش دیواره سلولی
 افزایش سختی غشای سلولی
 افزایش رسوبات نامحلول در دیوارهها و واکوئلها (Hanson, 1984)
غلظت بالای Ca²⁺ در خارج از محدوده تحمل فیزیولوژیکی باعث کاهش فتوسنتز و اختلال در جریان پتاسیم (K⁺) میشود (Marschner, 2002).
برخلاف سایر درشتمغذیها، درصد زیادی از کلسیم کل در بافتهای گیاهی معمولاً در دیواره سلولی تجمع مییابد. این موضوع به دلیل تعداد
زیاد محلهای اتصال کلسیم در دیوارههای سلولی و کاهش انتقال آن به سیتوپلاسم است .
در تیغه میانی (middle lamella) ، کلسیم به گروههای کربوکسیل اسیدهای پلیگالاکتورونیک )پکتینها( متصل شده و بهصورت نسبتاً
قابلتعویض قرار دارد. در گیاهان دولپهای که دارای ظرفیت تبادل کاتیونی (CEC) بالایی هستند، بیش از ۵۰٪ از کل کلسیم به پکتاتها متصل
است (Marschner, 2002).
بیماریهای ناشی از کمبود کلسیم
مشکلات ناشی از کمبود کلسیم (Ca) در گیاهان را میتوان در دو دسته کلی طبقهبندی کرد :
. ۱ مشکلات مربوط به ناتوانی در جذب کلسیم از محلول خاک که میتواند به دلیل غلظت مطلق پایین Ca یا نسبت پایین Ca به سایر کاتیونها
باشد .
. ۲ مشکلات مربوط به توزیع نامناسب کلسیم به بافتهای دارای رشد فعال پس از جذب آن .
حرکت روبهبالای کلسیم در آوند چوبی و توزیع نهایی آن در گیاه تا حد زیادی به جریان تودهای (mass flow) مرتبط با تعرق بستگی دارد .
انتقال کلسیم از طریق آوند چوبی تحت تأثیر چندین عامل قرار دارد :
 تراکم بارهای منفی در بافت آوندی
 غلظت سایر کاتیونها در این بافت
 توانایی سلولهای مجاور در خارج کردن کلسیم از محلهای تبادلی (Marschner, 2002).
اختلالات مرتبط با کمبود کلسیم
کمبود کلسیم (Ca) باعث بروز علائم متنوعی در گیاهان میشود. پوسیدگی گلگاه (Apical rot) از قطب مقابل ساقه (peduncle) آغاز شده
و بهصورت نکروزهای کوچک و متعدد ظاهر میشود که در نهایت یک لکه فرورفته، تقریباً دایرهای و با لبههای مشخص ایجاد میکنند. این لکه
میتواند نیمی از میوه را بپوشاند .
پوسیدگی گلگاه که به تجزیه تیغه میانی (middle lamella) سلولهای پالپ مربوط است، با غلظت پایین کلسیم در بافتهای انتهایی میوه و
رشد سریع آن ارتباط دارد (Ho et al., 1999).
ترَکخوردگی میوه (Fruit cracking) شامل شکافهایی است که از محل اتصال کاسبرگ (calyx) گسترش مییابد و معمولاً در میوههای
رسیده و گاهی در طی فرآیند رسیدگی ظاهر میشود .
این عارضه معمولاً به دلیل کمبود آب در دمای بالای محیط و بهدنبال آن تغییر سریع در میزان رطوبت دریافتی توسط گیاه رخ میدهد. بااینحال،
کاهش استحکام دیواره سلولی در اثر غلظت پایین کلسیم میتواند این پدیده را تشدید کند (Resh, 2001).
نقش کلسیم در مقاومت گیاه در برابر بیماریهای زیستی
توانایی میکروارگانیسمهای بیماریزا در آلوده کردن سلولهای گیاهی، به قابلیت آنها در تجزیه دیواره سلولی بستگی دارد. بدون این توانایی،
نفوذ عامل بیماریزا به مجموعهای از سلولهای آسیبدیده منجر به گسترش عفونت به سلولهای مجاور نخواهد شد .
به همین دلیل، یکی از جنبههای بسیار مهم در بیماریزایی (pathogenesis) گیاهان، مکانیسم شیمیایی نفوذ پاتوژن و استعمار
(colonization) بافتهای گیاهی است (Cornide et al., 1994).
نقش آنزیمهای ترشح شده توسط عوامل بیماریزا
پاتوژنها آنزیمهایی ترشح میکنند که باعث نرم شدن دیوارههای سلولی میشوند. نقش این آنزیمها در فرآیندهای بیماریزایی بسیار مهم است،
بهویژه در گیاهان جوان، زیرا دیواره اولیه آنها سرشار از پکتین است، درحالیکه دیواره ثانویه که در بافتهای بالغ دیده میشود، بیشتر از سلولز
و همیسلولز تشکیل شده است (Cornide et al., 1994).
تأثیر کلسیم در کاهش بیماریهای گیاهی
چندین آزمایش نشان دادهاند که افزایش کلسیم در دیواره سلولی بافتهای گیاهی میتواند شیوع یا شدت بیماریها را کاهش دهد .
در یک مطالعه درباره نقش کلسیم در محافظت از بافتهای میوه کدو در برابر عفونت قارچ Botrytis cinerea مشخص شد که افزودن کلسیم
به میوه باعث افزایش غلظت این عنصر در دیواره سلولی شده و درنتیجه هضم پکتینها توسط آنزیمهای پکتینولیتیک قارچ را کاهش داده است
(Chardonnet and Doneche, 1995).
افزایش غلظت کلسیم در سیبزمینی باعث بهبود کیفیت و افزایش زمان نگهداری آن شد، زیرا آسیبهای ناشی از باکتری Erwinia carotovora کاهش یافت (Conway and Gross, 1987).
در بافتهای میوهای که دارای غلظت بالای کلسیم بودند، ترکیب دیواره سلولی در اثر عفونت کمتر تغییر کرد، درحالیکه در میوههایی با مقدار
کم کلسیم، تغییرات شدیدتری مشاهده شد. نتایج این تحقیقات نشان داد که اثر کلسیم در کاهش پوسیدگی، به پایداری ساختار دیواره سلولی
مرتبط است (Tobias et al., 1993).
اهمیت بور در فرآیندهای سلولی گیاه
مطالعات گسترده اهمیت بور (B) را در عملکرد کامل فرآیندهای سلولی گیاهان نشان دادهاند. در این فرآیندها، آنزیمهای متنوع و پروتئینهای
پلاسمایی نقش دارند و علاوه بر آن، انتقال مواد از طریق غشا و حفظ یکپارچگی آن نیز به حضور بور وابسته است 
کمبود بور باعث تغییر در پتانسیل غشایی  ، کاهش فعالیت ATPase در پمپ پروتونی و در نتیجه کاهش شیب
پروتونی در سراسر غشای پلاسمایی میشود. همچنین، کمبود بور فعالیت آنزیم Fe-reductase را کاهش
میدهد .
فرآیندهای دیگر مرتبط با رابطه بور و گیاه در سطح سلولی
برخی مطالعات نشان دادهاند که کمبود بور (B) بر فرآیند فتوسنتز در گیاهان تأثیر میگذارد. مکانیسمهای دقیق عملکرد بور در فتوسنتز هنوز
مشخص نیستند، اما احتمالاً این عنصر عملکرد غشای کلروپلاستی را مختل کرده و موجب اختلال در انتقال الکترون و شیب انرژی در غشا
میشود، که در نهایت منجر به فتواختلال (photoinhibition) میگردد .
مطالعات دیگر ارتباط نزدیک بین بور و کلسیم (Ca) را نشان دادهاند، بهطوری که این دو عنصر در سطح غشای سلولی بهطور مشترک عمل
میکنند، هرچند که نوع این تعاملات هنوز کاملاً شناخته نشده است .
شواهد بهدستآمده از تحقیقات مختلف نشان میدهند که این رابطه عامل تعیینکنندهای در بیان ژن است 
علاوه بر این، کلسیم در تثبیت کمپلکسهای بور نقش مهمی دارد  همچنین کلسیم اثرات کمبود بور
بر رشد گرههای ریشه را کاهش میدهد ، حتی در شرایط تنش شوری 
مدیریت بور در سیستمهای کشاورزی
عدم تعادل ناشی از کمبود و سمیت بور از مشکلاتی است که در بسیاری از مناطق کشاورزی جهان وجود دارد و باید شناسایی و اصلاح شود، نه
تنها از طریق درک خوب فرآیندهای جذب، جابجایی و توزیع آن در گیاه 
بهطور کلی، تکنیکهای نمونهبرداری برای تشخیص وضعیت بور در گیاهان بر این اساس استوار است که بور غیرفعال است و مانند بسیاری از
گونهها در فلوئم )بافت انتقالی( جابجا نمیشود. با این حال، اکنون مشخص شده است که بور در گونههایی که پلیالها )قندهای ساده( را بهعنوان
متابولیت فتوسنتزی اصلی استفاده میکنند، قابل جابجایی است و تمایل بالایی به اتصال به بور دارد تا آن را برای انتقال بعدی در فلوئم به نواحی
فعال تجمع، مانند مرستمهای رویشی یا تولیدمثل، منتقل کند . در گونههایی که پلیالهای قابل توجه تولید نمیکنند،
بور پس از جابجایی با جریان تعرق به برگها، بدون اینکه بتواند دوباره وارد فلوئم شود، در قسمتهای انتهایی رگهای برگ تجمع مییابد و
ثابت میماند 
تفاوت در تحرک بور بر تشخیص وضعیت آن تأثیر میگذارد تا کمبود و سمیت آن در گیاهان اصلاح شود، با در نظر گرفتن تحرک آن در فلوئم
برای انتخاب بافت مناسب برای نمونهبرداری. این به این دلیل است که بور در برگهای قدیمیتر تجمع نمییابد، بلکه در برگهای جوانتر
گونههایی که بور قابل جابجایی است، تجمع میکند؛ در حالی که در گونههایی که بور غیرفعال است، تجمع آن در برگهای قدیمیتر بیشتر
است نسبت به برگهای جوانتر، به دلیل تعرق بیشتر
کوددهی بور باید بسیار با دقت انجام شود تا مشکلات آلودگی در محصول ایجاد نکند و باید الگوهای تحرک آن در گیاهان در نظر گرفته شود.
بر اساس شواهد تجربی، بور اعمالشده از طریق برگ در گونههایی که بور قابل جابجایی است، به اندامهای در حال رشد منتقل میشود
. با این حال، در گونههایی که بور غیرفعال است، اعمال آن از طریق برگ از محل اعمال منتقل نمیشود و
نیازهای آن نمیتواند در بافتهای هنوز شکلنگرفته تأمین شود. در این راستا، اصلاح کمبود از طریق اعمال مستقیم در نواحی مورد نظر انجام
میشود. بنابراین، در درختان میوه که بور غیرفعال است اما برای فرآیند گلدهی ضروری است، اعمال مستقیم آن به بستههای گل یا گلها مؤثر
است 
نتیجه گیریها
مطالعه کلسیم از دیدگاه فیزیولوژی گیاهان، برای درک دقیقتر نقش آن در توسعه و تولید محصولات کشاورزی اهمیت زیادی دارد. این امر
امکان طراحی متدولوژیهایی را فراهم میکند که در آنها دانش بهدستآمده میتواند برای بهبود پاسخ گیاه و تأثیر بر افزایش عملکرد و کیفیت
محصولات کشاورزی بهکار گرفته شود. تمرکز مطلق کلسیم و رابطه آن با سایر یونها در محلول غذایی برای کاهش اختلالات فیزیولوژیکی ناشی
از توزیع نامناسب این عنصر در اندامهای گیاه ضروری است 
کلسیم مقاومت گیاه را در برابر بیماریها افزایش میدهد بر اساس محافظت از غشای سلولی در برابر عمل آنزیمهای تجزیهکننده که توسط
پاتوژنها ترشح میشوند 
بور بهعنوان عنصری دینامیک شناخته میشود که تأثیر زیادی بر تعداد زیادی از عملکردهای بیولوژیکی درگیر در دامنه وسیعی از فرآیندهای
گیاهی دارد 
آگاهی از تحرک نسبی بور در گونهها برای نمونهبرداری از بافتها که تحلیل آنها وضعیت بور در گیاه را نشان میدهد و استراتژی مربوط به
استفاده یا عدم استفاده از کوددهی را تعیین میکند، با در نظر گرفتن حاشیه باریک بین کمبود و سمیت ، ضروری است.