فصل ۲ ساختار گیاه و فیزیولوژی محصول
 George F. J. Milford

مقدمه

گیاه چغندر قند (Beta vulgaris ssp. vulgaris) از نظر کشاورزی مهم است زیرا توانایی انباشت مقدار زیادی شکر در ریشه ذخیره‌ای خود را دارد. این گیاه یک هالوفیت از خانواده Chenopodiaceae است که منشأ آن مناطق اطراف مدیترانه است. آناتومی و نمو اندام‌های رویشی و ریشه ذخیره‌ای به‌طور کامل توسط آرتشواگر (Artschwager, 1926; 1930) توصیف شده است – مراحل اصلی در شکل ۳.۱ نشان داده شده است. بوی‌لن و همکاران (Bouillene et al., 1940) و ون ده سانده باک‌هویزن (Van de Sande Bakhuyzen, 1949) نمو رویشی گیاه را به چندین فاز متمایز تقسیم کردند: یک فاز رشد ساقه، یک فاز رشد ریشه ذخیره‌ای («توبریزاسیون») و یک فاز ذخیره شکر («رسیدن»). اکنون به‌طور کلی پذیرفته شده است که نمو گیاه کمتر ناپیوسته از این تمایزها است. رشد اولیه گیاه توسط توسعه سایبان برگ غالب است اما خیلی زود در این فاز، حلقه‌های ثانویه مشخص ریشه ذخیره‌ای بالغ پایه‌گذاری و شروع به نمو می‌کنند. بنابراین، گذار تدریجی‌تری بین رشد غالب روی ساقه در اوایل فصل (که در اقلیم معتدل در اواخر ژوئیه یا اوایل اوت پایان می‌یابد) و دوره بعدی رشد ریشه ذخیره‌ای و انباشت شکر وجود دارد که اگر شرایط مناسب باشد و چغندر زودتر برداشت نشود، می‌تواند تا اواخر نوامبر ادامه یابد. هیچ مرحله‌ای در نمو گیاه وجود ندارد که بتوان از نظر فیزیولوژیکی آن را «فرایند رسیدن» در نظر گرفت.

جوانه‌زنی بذر اپی‌ژئال است و استقرار گیاهچه منجر به تشکیل ساقه‌ای می‌شود که شامل روزت برگ‌هایی است که از ساقه فشرده با فیلوتاکسی ۵:۱۳ روی دمبرگ‌های راست رشد می‌کنند. در عمل تجاری، ساقه فشرده به‌عنوان تاج (crown) نامیده می‌شود؛ آن بخشی از چغندر است که بالای سطح پایین‌ترین زخم برگ قرار دارد. اندازه تاج بسیار به میزان رشد ساقه بستگی دارد و به شدت تحت تأثیر ژنوتیپ، نوع خاک و حاصلخیزی، آب‌وهوای فصلی و روش‌های مدیریتی قرار دارد (Milford & Houghton, 1999). بخش بالایی خود ریشه ذخیره‌ای از هیپوکوتیل گیاهچه مشتق می‌شود و بخش پایینی از مجموعه حلقه‌های کامبیوم ثانویه که در پری‌سیکل ریشه اصلی پایه‌گذاری می‌شوند (Artschwager, 1926). بخش پایینی ریشه بالاترین غلظت شکر (حدود ۱۶–۲۰٪ بر پایه وزن تازه) را دارد و غلظت به‌تدریج به سمت هیپوکوتیل (حدود ۱۵٪) و بخش‌های پایینی (حدود ۱۳٪) و بالایی (حدود ۷–۹٪) تاج کاهش می‌یابد. کاهش غلظت شکر با افزایش غلظت پتاسیم (K)، سدیم (Na)، ترکیبات نیتروژن آلفا-آمینو (amino N) و قندهای معکوس همراه است که همه در کریستالیزاسیون شکر سفید در کارخانه اختلال ایجاد می‌کنند (Jaggard et al., 1999; Mahn et al., 2002؛ همچنین فصل ۱۶ را ببینید). گیاه چغندر قند سیستم ریشه‌ای فیبری گسترده‌ای تولید می‌کند که تحت شرایط مناسب قادر است تا عمق ۱ متری خاک را برای آب و مواد غذایی بهره‌برداری کند زمانی که سایبان برگ کاملاً رشد کرده و تا عمق ۱٫۵ متری در پاییز (Brown & Biscoe, 1985).

نمو زایشی نیازمند دوره‌ای از سرمادهی (vernalization) برای آغاز نمو گل در مریستم انتهایی ساقه است، پس از آن ساقه با افزایش طول روز طویل می‌شود و شاخه‌های حامل گل تولید می‌شوند. چغندر قند دوساله است و اگر پس از فصل اول رشد رویشی اجازه زمستان‌گذرانی داشته باشد، vernalize می‌شود و در سال بعد گل می‌دهد. با این حال، گیاهان می‌توانند اگر گیاهچه در معرض هوای سرد قرار گیرد، زودتر vernalize شوند (Wood & Scott, 1974). vernalization جزئی می‌تواند رخ دهد اگر بذر در حالی که هنوز به گیاه مادر متصل است در شرایط خنک قرار گیرد (Wood et al., 1979). vernalization زودرس باعث می‌شود ارقامی با نیاز کم به vernalization در سال اول گل دهند و بذر تولید کنند («bolting»). ارقام مدرن چغندر قند که برای استفاده در اقلیم معتدل مناسب هستند، جایی که بهار اغلب خنک است، نیاز بالایی به vernalization دارند و عمدتاً مقاوم به bolting هستند. با این حال، بسیاری از مزارع چغندر قند اروپایی در اوایل دهه ۱۹۷۰ با انواع سالانه آلوده شدند که نیاز به vernalization ندارند و پتانسیل عملکرد کمی دارند. اینها اکنون مشکل عمده علف هرز در بسیاری از نقاط اروپا هستند (Longden & Breay, 1995) که در فصل ۱۴ بحث شده است.

توسعه سایبان و تولید ماده خشک

اکثر محصولات چغندر قند در بهار در اروپا کاشته می‌شوند و چغندرها در آغاز زمستان برای تحویل به کارخانه‌ها برای استخراج شکر برداشت می‌شوند. در اقلیم مدیترانه‌ای، جایی که زمستان ملایم و مرطوب است، محصولات ممکن است در پاییز کاشته شوند و پیش از آغاز تابستان گرم و خشک برداشت شوند. اکثر محصولات مدرن از بذر monogerm با استفاده از precision drillها در ردیف‌های ۴۵–۵۵ سانتی‌متری کاشته می‌شوند و هدف دستیابی به تراکم یکنواخت حداقل ۸۰–۱۰۰ ۰۰۰ گیاه در هکتار است. عملکرد تجاری معمولی مدرن چغندر قند بین ۵۰ تا ۱۰۰ تن چغندر تمیز در هکتار با غلظت شکر ۱۷–۱۸٪ بر پایه وزن تازه است که ۸–۱۸ تن شکر در هکتار می‌دهد. الگوهای فصلی تولید و توزیع ماده خشک در چغندر قند نسبتاً ثابت است، با این که بخش زیادی از ماده خشک در اوایل رشد در ساقه و در برداشت در ریشه ذخیره‌ای – جایی که اکثر ماده خشک به صورت شکر است – قرار دارد (Scott & Jaggard, 1993). با این حال، نسبت دقیق ماده خشک کل که به ریشه ذخیره‌ای و شکر ذخیره‌شده اختصاص می‌یابد به شدت تحت تأثیر تاریخ برداشت، ژنوتیپ، کود نیتروژن، تراکم گیاه، نوع خاک و آب‌وهوای فصلی – به‌ویژه وقوع خشکی در مراحل بحرانی رشد محصول – قرار دارد (Bell et al., 1996). این عوامل می‌توانند نسبت ماده خشک کل محصول که به ریشه ذخیره‌ای اختصاص می‌یابد را از ۴۷ تا ۷۷٪ و نسبت شکر در ماده خشک ریشه ذخیره‌ای را از ۷۲ تا ۷۸٪ تغییر دهند (جدول ۳.۱).

جدول ۳.۱ تفاوت‌های ژنوتیپی و اثرات مکان، فصل و روش‌های زراعی بر تقسیم ماده خشک کل محصول (DM) به ریشه ذخیره‌ای و غلظت شکر در ماده خشک و تازه ریشه ذخیره‌ای.

سایبان برگ و جذب تابش

روابط اساسی بین الگوهای توسعه سطح برگ و دریافت تابش فصلی که عملکرد محصولات بهاره چغندر قند در بریتانیا را محدود می‌کند، بیش از ۵۰ سال پیش توسط واتسون (Watson, 1952) شناخته شد. او نشان داد که دریافت روزانه تابش در اواسط ژوئن به حداکثر ۱۵–۲۵ مگاژول بر مترمربع در روز می‌رسد، در حالی که تعداد کمی از محصولات تجاری قبل از اواخر ژوئیه یا اوایل اوت سطح برگ کافی برای جذب کامل آن تولید کرده بودند. این یافته مستقیماً منجر به توسعه ارقام مقاوم به bolting شد که می‌توانستند به اندازه کافی زود کاشته شوند تا رشد سایبان را جلو بیندازند و تابش فصلی بیشتری جذب کنند (Campbell & Russell, 1965). نتیجه این است که چغندر قند اکنون در بریتانیا بین اواسط مارس تا اواسط آوریل کاشته می‌شود در مقایسه با اواسط می ۵۰ سال پیش.

اصول فیزیولوژیکی اساسی جذب و تبدیل تابش خورشیدی که تولید ماده خشک و شکر در چغندر قند در بریتانیا را کنترل می‌کنند، مستقیماً توسط تحقیقات انجام‌شده در ایستگاه تحقیقاتی برومز بارن در سافک در اوایل دهه ۱۹۸۰ رسمی شد. این کار نشان داد که عملکرد محصولات چغندر قند در بریتانیا متناسب با مقدار تابش خورشیدی جذب‌شده توسط برگ در طول فصل رشد است (شکل ۳.۲؛ Scott & Jaggard, 1978; Milford et al., 1980). شکل ۳.۳ پایه فیزیولوژیکی این رابطه را نشان می‌دهد. الگوهای فصلی شاخص سطح برگ (LAI، نسبت سطح برگ به سطح زمین) برای مجموعه‌ای از محصولات رشدکرده با حاصلخیزی نیتروژن خاک متفاوت در شکل ۳.۳a نشان داده شده است. در اینها، حداکثر LAI از حدود ۳ با نیتروژن کم تا کمی بیش از ۴ در محصولات به‌طور مناسب کوددهی‌شده و بیش از ۵ در شرایط بسیار حاصلخیز متغیر بود. درصد تابش ورودی جذب‌شده توسط این محصولات مستقیماً متناسب (نسبت ۱:۱) با درصد سطح زمین پوشیده‌شده با برگ بود (شکل ۳.۳b). پوشش زمین به‌راحتی با نسبت‌سنج‌های طیفی اندازه‌گیری می‌شود که از طول‌موج‌های قرمز و فراقرمز طیف تابش برای تمایز بین برگ‌های سبز و خاک استفاده می‌کنند (Steven et al., 1986). درصد سطح زمین پوشیده‌شده با برگ به‌صورت مجانبی با LAI افزایش یافت و وقتی LAI بیشتر از ۳ بود به حداکثر رسید، بدون توجه به مکان و فصل (شکل ۳.۳c) به این معنا که جذب نور نیز به‌صورت مجانبی با LAI مرتبط بود. در نهایت، مقدار کل ماده خشک تولیدشده به‌صورت خطی با مقدار تابش جذب‌شده در هر دوره رشد و در کل فصل افزایش یافت (شکل ۳.۳d).

بنابراین بخش زیادی از تغییرات بین فصول و مکان‌ها در عملکرد ماده خشک محصولات به‌خوبی کوددهی‌شده، آبیاری‌شده و سالم می‌تواند به تفاوت‌ها در جذب انرژی نسبت داده شود. بدون توجه به مکان و فصل، محصولات مختلف مقادیر مشابهی از ماده خشک به ازای واحد تابش جذب‌شده تولید می‌کنند (یعنی ۱٫۷–۲٫۰ گرم ماده خشک به ازای هر مگاژول تابش کل یا ۳٫۴–۴٫۰ گرم ماده خشک به ازای هر مگاژول تابش فعال فتوسنتزی). عوامل اصلی که احتمالاً این نسبت‌های تبدیل انرژی جذب‌شده به ماده خشک را کاهش می‌دهند، خشکی و بیماری هستند، به‌ویژه virus yellows (Clover et al., 1999a,b).

عوامل مؤثر بر گسترش سطح برگ

محصولات چغندر قند برای به حداکثر رساندن جذب تابش ورودی به حداقل LAI ۳٫۰ نیاز دارند و در عرض‌های شمالی، این سطح برگ باید تا اواسط ژوئیه – زمانی که دریافت تابش خورشیدی در اوج یا نزدیک اوج فصلی است – تولید شود. اندازه و طول عمر سایبان‌های برگ چغندر قند به شدت با فصل و مکان متفاوت است و به شدت تحت تأثیر رطوبت خاک، حاصلخیزی خاک و روش‌های مدیریتی قرار دارد (شکل‌های ۳.۳ و ۳.۴؛ Watson, 1952; Goodman, 1968). تخمین زده شده است که سایبان‌های محصولات تجاری با نرخ ۰٫۵–۱٫۰ واحد LAI به ازای هر ۱۰۰ درجه‌روز حرارتی انباشته‌شده پس از کاشت گسترش می‌یابند – نرخ واقعی به تأمین نیتروژن و وضعیت آب خاک بستگی دارد (Milford et al., 1985b).

تفاوت‌ها در نرخ گسترش سایبان‌های برگ از نرخ تولید و گسترش برگ‌های منفرد، اندازه نهایی آنها و نرخ مرگ آنها ناشی می‌شود. مریستم ساقه گیاه تا زمانی که در حالت رویشی باقی بماند به تولید برگ‌های جدید ادامه می‌دهد، با نرخی که عمدتاً توسط دما تنظیم می‌شود. یک برگ جدید هر ۳۰ درجه‌روز حرارتی بالای ۳ درجه سانتی‌گراد ظاهر می‌شود و این نرخ به‌طور قابل توجهی تحت تأثیر تأمین آب یا مواد غذایی قرار نمی‌گیرد (Milford et al., 1985a). بنابراین، تفاوت‌ها در نرخ رشد و اندازه نهایی سایبان‌های برگ عمدتاً به تفاوت‌ها در نرخ رشد و اندازه نهایی برگ‌های منفرد مربوط می‌شود نه به تفاوت در تعداد برگ (Milford et al., 1985c).

در برگ‌های اولیه متوالی که توسط گیاه تولید می‌شوند، افزایش تدریجی در سطح و وزن لامینا و طول و وزن دمبرگ وجود دارد، اما نقطه‌ای فرا می‌رسد که برگ‌های بعدی به‌تدریج کوچک‌تر می‌شوند (Bouillene et al., 1940; Clark & Loomis, 1978; Milford et al., 1985b). افزایش اندازه برگ‌های اولیه به دلیل افزایش تدریجی تعداد سلول‌ها در هر برگ است، حتی اگر این افزایش تعداد سلول با کاهش تدریجی اندازه متوسط سلول‌ها همراه باشد. از نظر تعداد سلول، برگ‌های کوچک‌تر بعدی پتانسیل رشد مشابه برگ‌های بزرگ‌تر قبلی را دارند اما کوچک باقی می‌مانند زیرا سلول‌هایشان رشد محدودی دارند (G.F.J. Milford, 1988, داده‌های منتشرنشده). مکانیسم‌هایی که این نرخ‌های متفاوت تقسیم سلولی و گسترش سلولی در برگ‌های متوالی را تنظیم می‌کنند هنوز کاملاً شناخته‌شده نیستند.

برگ‌های اولیه گیاه معمولاً به همان ترتیبی که تولید شده‌اند می‌میرند و LAI به‌زودی پس از تکمیل گسترش بزرگ‌ترین برگ به حداکثر می‌رسد (Milford et al., 1985c). رشد سریع برگ نیازمند تأمین کافی نیتروژن، آب و دماهای گرم است که همه بر اندازه بزرگ‌ترین برگ و موقعیت آن در توالی برگ تأثیر می‌گذارند. این در پروفایل‌های برگ نشان‌داده‌شده در شکل ۳.۴a از مجموعه‌ای از محصولات چغندر قند که تحت شرایط آب‌وهوایی و حاصلخیزی خاک متفاوت در بریتانیا و کالیفرنیا، ایالات متحده آمریکا رشد کرده‌اند، نشان داده شده است. کمبود نیتروژن در رشد اولیه رشد برگ را محدود می‌کند و باعث می‌شود بزرگ‌ترین برگ خیلی زودتر در توالی تولید شود تا زمانی که گیاهان به نیتروژن کافی دسترسی داشته باشند و همه برگ‌ها نسبتاً کوچک باقی می‌مانند. همچنین، همان‌طور که میل‌فورد و رایلی (Milford & Riley, 1980) نشان دادند، برگ‌های اولیه تولیدشده معمولاً اگر دماها پیش از باز شدن از مریستم انتهایی ساقه خنک باشند کوچک‌تر رشد می‌کنند و اگر دماها گرم باشند بزرگ‌تر می‌شوند. جذب بسیار بالای نیتروژن باعث رشد بسیار بزرگ برگ‌ها و وقوع بزرگ‌ترین برگ خیلی دیرتر در توالی برگ می‌شود (Jaggard et al., 1981; Milford et al., 1985b). برگ‌ها و سایبان‌های برگ بسیار بزرگ زمانی تولید می‌شوند که محصولات تحت شرایط رشد ایده‌آل قرار گیرند، مانند محصولاتی که توسط کلارک و لومیس (Clark & Loomis, 1978) در تراکم پایین و با آبیاری تحت شرایط گرم و حاصلخیز کالیفرنیا، ایالات متحده آمریکا رشد کرده‌اند.

تحت شرایط اروپایی، با این حال، در دسترس بودن نیتروژن در خاک و جذب آن توسط محصول به نظر می‌رسد بیشترین اثر را بر رشد برگ دارد. LAI در محصولات چغندر قند بریتانیا به‌صورت خطی با مقدار نیتروژن در ساقه افزایش یافت (شکل ۳.۴b) و حداکثر LAI به‌صورت خطی با مقدار نیتروژن در محصول افزایش یافت (شکل ۳.۴c). در فاز خطی گسترش سطح برگ، ساقه حدود ۳۰ کیلوگرم N/ha برای تولید یک واحد LAI نیاز داشت (شکل ۳.۴b). محصولات همچنین به حداقل ۱۰۰ کیلوگرم N/ha برای تولید سایبان برگی کافی برای پوشش کامل بین ردیف‌ها و جذب کامل تابش ورودی نیاز داشتند (Malnou et al., 2003). به‌طور کلی، محصولات به جذب کل حدود ۲۲۰ کیلوگرم N/ha برای حداکثر تولید ماده خشک نیاز داشتند (شکل ۳.۴d). روابط بین جذب نیتروژن محصول و عملکرد چغندر تمیز و شکر بعداً بررسی می‌شود.

طول فاز رشد اولیه برگ و اندازه نهایی سایبان برگ به شدت بر توزیع ماده خشک بین ساقه و ریشه ذخیره‌ای تأثیر می‌گذارد. طولانی شدن فاز رشد برگ نسبت ساقه:ریشه را در برداشت افزایش می‌دهد و نسبت ماده خشک کل محصول که در ریشه ذخیره‌ای به صورت شکر است را کاهش می‌دهد. این اثر به‌ویژه زمانی قابل توجه است که جذب نیتروژن از خاک طولانی شود، چه از طریق کاربرد دیرهنگام کود یا ادامه معدنی‌سازی نیتروژن از ماده آلی خاک (Houba, 1973). بخش زیادی از تغییرات مکان به مکان و سال به سال در رشد ساقه و تغییرات بعدی در تقسیم ماده خشک بین ساقه و ریشه ذخیره‌ای که در مقادیر جدول ۳.۱ نشان داده شده است، می‌تواند با تفاوت‌ها در جمعیت گیاه، در دسترس بودن آب و دینامیک جذب نیتروژن توضیح داده شود (Milford et al., 1988).

مفاهیم فیزیولوژیکی ترسیم‌شده پایه مدل‌هایی را تشکیل داده‌اند که رشد محصولات چغندر قند را شبیه‌سازی می‌کنند. این مدل‌ها برای پیش‌بینی عملکردهای منطقه‌ای و فصلی و پیش‌بینی اثرات خشکی و پیش‌بینی اثرات تغییر اقلیم استفاده شده‌اند (Spitters et al., 1989; Werker et al., 1995; Werker & Jaggard, 1997; 1998; Pidgeon et al., 2001; Richter et al., 2001; Launay & Guérif, 2003). همچنین فصل ۷ را ببینید.

نمو ریشه ذخیره‌ای و انباشت شکر

نمو ریشه ذخیره‌ای

آناتومی نموی ریشه ذخیره‌ای چغندر قند اولین بار توسط آرتشواگر (Artschwager, 1926) توصیف شد و اخیراً توسط پوکوک (در Elliott & Weston, 1993). ریشه ذخیره‌ای اندامی با رشد بالقوه نامحدود است. ساختار حلقه‌ای برجسته آن در مقطع عرضی و طولی (شکل ۳.۵) نتیجه تولید و بزرگ شدن مداوم سلول از مجموعه‌ای از کامبیوم‌های ثانویه متحدالمرکز است که در پری‌سیکل ریشه اصلی اولیه منشأ می‌گیرند. شش تا هفت کامبیوم که بخش عمده ریشه ذخیره‌ای برداشت‌شده را تولید می‌کنند، در مرحله بسیار اولیه نمو گیاهچه – معمولاً تا مرحله شش‌برگی – در پری‌سیکل پایه‌گذاری می‌شوند. اگرچه چندین کامبیوم ثانویه محیطی بعدی خارج از این حلقه‌ها تشکیل می‌شوند، آنها سهم کمی در رشد کلی ریشه ذخیره‌ای دارند (Artschwager, 1926). شش تا هفت حلقه کامبیال داخلی به‌طور همزمان، نه متوالی، از طریق تولید مداوم سلول‌های جدید توسعه می‌یابند و بدین ترتیب بافت‌های عروقی مجاور را با نواحی پارانشیمی سلول کوچک احاطه می‌کنند. با تولید سلول‌های بیشتر و گسترش سلول‌های قدیمی‌تر، این نواحی کامبیال/عروقی سلول کوچک توسط نواحی مرکزی وسیع پارانشیمی سلول بزرگ جدا می‌شوند (Milford, 1973).

تلاش‌های مختلفی برای همبستگی تفاوت‌های ژنوتیپی در غلظت شکر با ویژگی‌های آناتومیکی یا مورفولوژیکی خاص ریشه ذخیره‌ای انجام شده است، عمدتاً با هدف توسعه معیارهای انتخاب برای استفاده در برنامه‌های اصلاح نباتی. برای مثال، غلظت‌های شکر با عملکرد ریشه به‌صورت معکوس همبسته بوده‌اند (Artschwager, 1930) و با چگالی حلقه‌های کامبیال در شعاع ریشه به‌صورت مثبت همبسته بوده‌اند (Pack, 1927; 1930). به‌طور مشابه، همبستگی‌های معکوس بین عملکرد ریشه و غلظت شکر بین ارقام و برای محصولاتی که با مقادیر متفاوت نیتروژن رشد کرده‌اند نشان داده شده است. محصولاتی که به‌خوبی با نیتروژن تأمین شده‌اند تمایل دارند عملکردهای بزرگ‌تری از چغندر با غلظت شکر پایین‌تر نسبت به محصولاتی که با نیتروژن کمتر رشد کرده‌اند تولید کنند (Draycott & Christenson, 2003). بخش بعدی پایه فیزیولوژیکی این همبستگی‌ها را بررسی می‌کند.

انباشت شکر

بیوشیمی تولید شکر در ساقه و فیزیولوژی انتقال آن به ریشه ذخیره‌ای، و مکانیسم‌های بیوفیزیکی که جذب شکر در سلول‌های ریشه ذخیره‌ای را تنظیم می‌کنند، در اینجا بررسی نمی‌شوند زیرا به‌طور جامع در جای دیگر مرور شده‌اند (Elliott & Weston, 1993; Bell et al., 1996).

اولریش (Ulrich, 1952; 1955) مشاهده کرد که غلظت شکر با عواملی که رشد کلی گیاه را کند یا محدود می‌کنند (مانند دمای پایین شب یا کمبود نیتروژن) افزایش می‌یابد و نتیجه گرفت که شکر انباشته‌شده توسط ریشه ذخیره‌ای صرفاً مازاد آسمیلات است که برای رشد گیاه مورد نیاز نیست. آزمایش‌های بعدی این را تأیید نکردند. واتسون و همکاران (Watson et al., 1972) با سایه‌اندازی محصولات مزرعه‌ای تأمین آسمیلات را کاهش دادند، میل‌فورد و تورن (Milford & Thorne, 1973) با کاهش شدت نور در محیط‌های کنترل‌شده این کار را انجام دادند، و وایز (Wyse, 1980) با افزایش غلظت دی‌اکسید کربن هوای اطراف محصولات مزرعه‌ای تأمین آسمیلات را افزایش داد. همه این تیمارها مقدار کل آسمیلات اختصاص‌یافته به ریشه‌های ذخیره‌ای را تغییر دادند و بنابراین اندازه آنها را تحت تأثیر قرار دادند. برخی غلظت‌های وزن تازه شکر را افزایش دادند اما تنها با کاهش محتوای آب چغندر. هیچ‌کدام از تیمارها نسبت تقسیم آسمیلات واردشده به ریشه ذخیره‌ای بین شکر و ماده خشک غیرشکر را تغییر ندادند. این مطالعات به‌وضوح نشان دادند که مکانیسم‌هایی در محدوده وسیعی از تأمین آسمیلات درون ریشه ذخیره‌ای عمل می‌کنند تا استفاده از آسمیلات بین رشد ریشه ذخیره‌ای و ذخیره شکر را متعادل کنند.

میل‌فورد (Milford, 1973; 1976) نشان داد که غلظت شکر در بافت‌های چغندر به‌صورت متناسب با حجم متوسط سلول‌هایی که بافت‌ها از آنها تشکیل شده‌اند افزایش می‌یابد – اما این رابطه تنها تا اندازه خاصی خطی بود، فراتر از آن شکر کمتری به ازای واحد حجم سلول انباشته می‌شد. از سوی دیگر، مقادیر آب و ماده خشک غیرشکر به ازای هر سلول هر دو به‌صورت متناسب با حجم سلول در کل محدوده اندازه افزایش یافتند. از آنجا که سطح سلول‌ها کندتر از حجم افزایش می‌یابد، این روابط به این معنا هستند که دیواره سلولی با بزرگ شدن سلول‌ها ضخیم‌تر می‌شود. بزرگ‌ترین سلول‌ها در ریشه ذخیره‌ای در نواحی مرکزی پارانشیمی قرار دارند که حلقه‌های کامبیال/عروقی مجاور را جدا می‌کنند و نشان داده شده است که این سلول‌ها واقعاً غلظت‌های وزن تازه و خشک شکر پایین‌تری نسبت به پارانشیم سلول کوچک نواحی عروقی دارند (Winner & Feyerabend, 1971; Milford, 1976; Doney et al., 1981). وایز (Wyse, 1979a) فرضیه گرادیان ساکارز را پیشنهاد کرد که در شکل ۳.۵ نشان داده شده است، به‌عنوان مکانیسمی برای توضیح این یافته‌ها.

طبق این فرضیه، ساکارز از طریق فلوئم وارد ریشه ذخیره‌ای می‌شود (Giaquinta, 1979)، در آپوپلاست حمل می‌شود (Richter & Ewald, 1983)، و در واکوئل‌های سلول‌های پارانشیمی تمایزنیافته بدون هیدرولیز به گلوکز و فروکتوز پیش از انتقال از غشاهای سلولی ذخیره می‌شود. این در تضاد با وضعیت در نیشکر است که در آن ساکارز پیش از انتقال به واکوئل سلولی هیدرولیز می‌شود و سپس بازسازی می‌شود (Giaquinta, 1977). جذب ساکارز توسط سلول‌های ریشه ذخیره‌ای چغندر تقریباً خطی باقی می‌ماند و با غلظت خارج سلول در محدوده ۰٫۵–۵۰۰ میلی‌مولار همبستگی مثبت دارد (Wyse, 1979b). در هر یک از حلقه‌های ثانویه ریشه ذخیره‌ای، کامبیوم درون ناحیه عروقی جاسازی شده است. این به این معناست که سلول‌های پارانشیمی کوچک و تازه‌تولیدشده که درون ناحیه عروقی قرار دارند غلظت بالایی از ساکارز در آپوپلاست خود دارند و بنابراین جذب بالایی از ساکارز دارند. با بزرگ شدن سلول‌ها، ساکارز بیشتری باید به واکوئل‌های آنها وارد شود تا افزایش حجم واکوئل جبران شود. با این حال، بزرگ شدن سلول‌ها را دورتر از کامبیوم می‌برد، باعث طولانی شدن مسیر انتشار ساکارز از فلوئم می‌شود و غلظت ساکارز در آپوپلاست اطراف را با جذب ساکارز توسط سلول‌های بالادستی کاهش می‌دهد. نتیجه این است که هم غلظت‌های وزن تازه و هم وزن خشک ساکارز بافت‌های سلول بزرگ ناحیه مرکزی پارانشیمی هر حلقه به‌طور مداوم کمتر از غلظت‌ها در بافت‌های سلول کوچک ناحیه کامبیال/عروقی مجاور است.

عواملی که اندازه کلی سلول‌های ریشه ذخیره‌ای را افزایش می‌دهند، به‌ویژه سلول‌های ناحیه مرکزی پارانشیمی هر حلقه، اندازه ریشه و فاصله بین حلقه‌های عروقی را افزایش می‌دهند و غلظت کلی شکر ریشه ذخیره‌ای را کاهش می‌دهند (به‌ویژه اگر تعداد سلول نسبتاً ثابت باقی بماند). چندین عامل، مانند ژنوتیپ، حاصلخیزی خاک، در دسترس بودن آب، تأمین نیتروژن و تراکم جمعیت گیاه، نشان داده شده است که بر اندازه سلول در ریشه ذخیره‌ای تأثیر می‌گذارند (Milford & Watson, 1971; Milford, 1973; 1976). بنابراین، بسیاری از همبستگی‌های گزارش‌شده در ادبیات بین وزن ریشه، چگالی حلقه و غلظت شکر برای ژنوتیپ‌های مختلف یا برای محصولاتی که روی انواع خاک متفاوت، با زراعت متفاوت یا با ورودی‌های کود رشد کرده‌اند، می‌تواند مستقیماً به تغییرات مورفولوژی ریشه ذخیره‌ای ناشی از اثرات این عوامل بر رشد سلول ردیابی شود.

فرضیه گرادیان شکر یک پیامد قابل توجه دارد. این است که غلظت‌های متفاوت شکر در امتداد مسیر انتشار ایجاد می‌شود، به‌ویژه بین سلول‌های کوچک نزدیک به ناحیه عروقی و سلول‌های بزرگ دور از آن (Hayward, 1938; Zamski & Azenhot, 1981). اینها باید توسط سایر حلال‌های اسمزی متعادل شوند تا تعادل اسمزی بافت‌ها حفظ شود. کرِسمن (Cressman, 1969) نشان داد که بافت‌های نواحی مرکزی پارانشیمی ریشه ذخیره‌ای واقعاً غلظت‌های بالاتری از پتاسیم (K) و سدیم (Na) نسبت به نواحی عروقی دارند. این احتمالاً توضیح همبستگی منفی مشاهده‌شده توسط الکساندر (Alexander, 1971) بین غلظت شکر چغندر و غلظت‌های ناخالصی‌های اصلی فرآوری مانند پتاسیم، سدیم و نیتروژن آلفا-آمینو در چغندرهای تجاری کشت‌شده است. خوانندگان به بل و همکاران (Bell et al., 1996) برای مرور اخیر و عمیق تعاملات بین شکر و سایر حلال‌های غیرشکر در روابط اسمزی و تورگور ریشه ذخیره‌ای در حال نمو چغندر قند ارجاع داده شوند.

فیزیولوژی تغذیه و کیفیت چغندر

این بخش به جذب، توزیع و استفاده فیزیولوژیکی نیتروژن، پتاسیم و سدیم توسط محصول چغندر قند و نقش آنها در کیفیت چغندر اختصاص دارد. ویژگی‌های اصلی چغندر با کیفیت بالا غلظت‌های بالای شکر و غلظت‌های پایین نیتروژن آلفا-آمینو، پتاسیم و سدیم نسبت به شکر است. کیفیت چغندر تحویلی به شدت بر کارایی و اقتصاد فرایند کارخانه تأثیر می‌گذارد (Carruthers & Oldfield, 1961; Alexander, 1971; Kubadinow & Hampel, 1975; Devillers, 1983; Harvey & Dutton, 1993) و چندین فرمول و شاخص توسعه یافته است که ناخالصی‌ها در چغندر را بر اساس تأثیر آنها بر عملیات کارخانه و قابلیت استخراج شکر سفید کریستالی وزن‌دهی می‌کنند (Carruthers & Oldfield, 1961; Wieninger & Kubadinow, 1971; Reinefeld et al., 1974; Buchholz et al., 1995; Huijbregts, 1999). برای پایداری آب‌میوه‌های کارخانه مهم است که غلظت‌های (که در طول فرآوری به اسید تبدیل می‌شوند) نیتروژن آلفا-آمینو نیز به‌طور مناسب توسط غلظت‌های ترکیبی کاتیون‌های قلیایی مانند پتاسیم و سدیم متعادل شود، اما فرایندهایی که قلیائیت طبیعی چغندر در محصول در حال رشد تنظیم می‌شود هنوز ضعیف شناخته‌شده است. تنوع ژنتیکی زیادی در بسیاری از ویژگی‌های کیفیت چغندر وجود دارد و تأثیر قابل توجهی از عوامل محیطی و زراعی، به‌ویژه بر غلظت‌های نیتروژن آلفا-آمینو و سدیم (Bosemark, 1993). همچنین فصل ۱۶ را ببینید.

روابط نیتروژن

غلظت‌های شکر چغندر کاهش می‌یابد و غلظت‌های نیتروژن آلفا-آمینو افزایش می‌یابد وقتی محصولات مقادیر زیادی نیتروژن از خاک‌هایی که به‌طور طبیعی حاوی نیتروژن معدنی قابل دسترس زیادی هستند یا در نتیجه ورودی‌های بزرگ کود یا کود حیوانی جذب می‌کنند (Carter et al., 1976; Draycott & Christenson, 2003). غلظت‌های شکر و نیتروژن آلفا-آمینو همچنین تحت تأثیر عوامل مرتبط با مکان دیگر قرار می‌گیرند (Märländer, 1991)، مانند افراط‌های آب‌وهوایی (مثلاً خشکی در طول رشد یا باران شدید بلافاصله پیش از برداشت)، تراکم جمعیت گیاه (Campbell, 2002) و بیماری‌هایی مانند virus yellows و rhizomania (Van der Beek & Huijbregts, 1986; Asher, 1993). در نتیجه، غلظت‌های شکر و نیتروژن آلفا-آمینو در چغندر تحویلی معمولاً همبستگی منفی دارند (Shore et al., 1982; Palmer & Casburn, 1985). اندازه‌گیری‌های انبار کارخانه از نیتروژن آلفا-آمینو روی چغندر تحویلی با موفقیت نسبی برای شناسایی و توصیه در مورد استفاده بیش از حد نیتروژن در کودها و کودهای حیوانی توسط تولیدکنندگان استفاده شده است (Dutton & Turner, 1983; Marcussen, 1985).

کار پوکوک و همکاران (Pocock et al., 1990) در مورد نحوه تقسیم نیتروژن جذب‌شده توسط محصول چغندر قند به نیتروژن آلفا-آمینو در چغندر برداشت‌شده اخیراً توسط داده‌های یک سری گسترده‌تر ۴ ساله از آزمایش‌های پاسخ به نیتروژن روی طیف وسیعی از محصولات چغندر قند متعارف کوددهی‌شده و کود حیوانی‌شده رشدکرده روی انواع خاک متفاوت در بریتانیا تأیید شده است (شکل ۳.۶). این مطالعات تأیید کردند که جذب نیتروژن توسط محصول به‌صورت خطی با مقدار کل نیتروژن معدنی قابل دسترس در خاک افزایش یافت (یعنی نیتروژن باقی‌مانده از محصولات قبلی، نیتروژن اضافه‌شده از کودها و کودهای حیوانی، و نیتروژن معدنی‌شده از ماده آلی خاک در طول رشد محصول؛ شکل ۳.۶a). حداکثر عملکردهای شکر به‌طور مداوم با جذب محصول حدود ۲۲۰ کیلوگرم N/ha به دست آمد و وقتی جذب نیتروژن بیش از حد بهینه بود کاهش یافت (شکل ۳.۶b)، عمدتاً به این دلیل که نیتروژن بیش از حد غلظت شکر را کاهش داد. تحلیل همچنین نشان داد که نیتروژن ریشه ذخیره‌ای به‌صورت خطی با مقدار کل نیتروژن جذب‌شده توسط محصول افزایش یافت، با اختصاص بیشتر به ریشه ذخیره‌ای در محصولات کود حیوانی‌شده نسبت به محصولات متعارف کوددهی‌شده (شکل ۳.۶c). در نهایت، مقدار نیتروژن آلفا-آمینو در ریشه ذخیره‌ای به‌صورت نمایی با افزایش مقدار کل نیتروژن در ریشه ذخیره‌ای افزایش یافت به‌ویژه وقتی جذب نیتروژن محصول از آنچه برای حداکثر عملکرد شکر لازم بود بیشتر شد. افزایش نیتروژن آلفا-آمینو در محصولات کود حیوانی‌شده و تحت تأثیر خشکی به‌طور استثنایی بزرگ بود (شکل ۳.۶d).

گلوتامین و آسپاراژین اجزای اصلی کسر نیتروژن آلفا-آمینو در ریشه ذخیره‌ای هستند (Burba et al., 1984). ترکیبات نیتروژن آلفا-آمینو ۴۰٪ از کل نیتروژن محلول در چغندر را تشکیل می‌دهند و گلیسین بتائین ۳۰٪ دیگر را (Mahn et al., 2002). به‌طور کلی پذیرفته شده است که انباشت ترکیبات نیتروژن آلفا-آمینو بازتاب بزرگ شدن استخرهای ذخیره نیتروژن آلی درون گیاه است وقتی جذب نیتروژن از خاک از نیاز برای رشد فراتر می‌رود (Burba et al., 1984). افزایش کلی نیتروژن آلفا-آمینو وقتی جذب محصول بیش از ۲۲۰ کیلوگرم N/ha بود یا رشد توسط خشکی یا بیماری محدود شد (شکل ۳.۶d) با این تفسیر سازگار است. برخی نویسندگان معتقدند که گلیسین بتائین به‌عنوان تنظیم‌کننده اسمزی درون سیتوپلاسم عمل می‌کند تا جبران‌کننده جابه‌جایی‌های اسمزی بزرگ در واکوئل باشد که در نتیجه انباشت شکر و سایر حلال‌ها در طول نمو طبیعی یا در نتیجه خشکی یا شوری رخ می‌دهد (Hansen & Wyse, 1982; Beringer et al., 1986). دیگران گلیسین بتائین را صرفاً شکل دیگری از ذخیره نیتروژن انباشته‌شده گیاه در نظر می‌گیرند (Leigh et al., 1995).

پتاسیم و سدیم

پتاسیم اصلی‌ترین اسمزیوم در اکثر سلول‌های گیاهی است و به همین دلیل نقش بیوفیزیکی عمده‌ای در حفظ تورگور، کنترل روزنه‌ای و تنظیم محتوای آب گیاه ایفا می‌کند (Hsaio & Läuchli, 1986). پتاسیم همچنین نقش‌های بیوشیمیایی در سیتوپلاسم دارد که شامل فعال‌سازی تعداد زیادی آنزیم است (Wyn Jones & Pollard, 1983). در غلات، غلظت‌های بحرانی ۱۲۰–۱۵۰ میلی‌مولار برای نقش اسمزی پتاسیم و ۵۰ میلی‌مولار برای نقش‌های بیوشیمیایی آن نقل شده است (Barraclough & Leigh, 1993).

ارقام تجاری چغندر قند (Beta vulgaris ssp. vulgaris) هالوفیت‌هایی هستند که از اشکال وحشی Beta vulgaris ssp. maritima منشأ گرفته‌اند که مکانیسم‌های حذف یا تحمل نمک را برای کلونیزه کردن زیستگاه‌های شور ساحلی و تالاب‌های ساحلی تکامل داده‌اند. در نتیجه، چغندر قند تجاری توانایی استفاده از سدیم برای تنظیم غلظت اسمزی در کنار پتاسیم را حفظ کرده است. زمانی تصور می‌شد که سدیم کاملاً با پتاسیم در چغندر قند قابل تعویض است (Marschner, 1971)، اما اکنون مشخص است که این دو در برخی نقش‌های فیزیولوژیکی متفاوت هستند. سدیم، برای مثال، عمدتاً به ساقه محدود است و جزء نسبتاً جزئی ریشه ذخیره‌ای است؛ عمدتاً درون گیاه غیرمتحرک است و برخلاف پتاسیم و نیتروژن، مقدار بسیار کمی هنگام پیری و مرگ برگ‌ها به ریشه ذخیره‌ای منتقل می‌شود (Bürcky et al., 1978; Bürcky & Biscoe, 1983). بر این اساس که نقش اولیه سدیم در گیاهان بالاتر جایگزینی برخی از عملکردهای پتاسیم است، سوبارائو و همکاران (Subbarao et al., 2003) سدیم را به‌عنوان عنصری «کارکردی» به جای «ضروری» در رشد گیاه طبقه‌بندی می‌کنند.

بسیاری از محققان روابط بین عملکرد و پتاسیم اعمال‌شده را بررسی کرده‌اند و تعاملات عملکرد زراعی قابل توجهی بین پتاسیم و نیتروژن اعمال‌شده نشان داده‌اند (Loué, 1985). تنها در بریتانیا، بیش از ۶۰۰ آزمایش بررسی اثرات کودهای پتاسیم و سدیم بین سال‌های ۱۹۳۴ و ۱۹۷۴ انجام شد (Draycott & Durrant, 1976; Durrant et al., 1979). از آنجا که چنین آزمایش‌هایی باید روی مکان‌های بسیاری با انواع خاک متفاوت انجام شود تا تفاوت‌های لازم در پتاسیم قابل تبادل خاک به دست آید، برقراری روابط قطعی بین غلظت‌های پتاسیم قابل تبادل در خاک و جذب آن توسط چغندر قند، و بین پتاسیم خاک و عملکرد دشوار بود. بنابراین، منحنی‌های پاسخ عملکرد برای پتاسیم برای خاک‌های مختلف معمولاً بر حسب پاسخ‌ها به مقادیر پتاسیم اعمال‌شده به‌عنوان کود تعریف شده‌اند نه غلظت‌های موجود در خاک (Draycott & Durrant, 1976).

تعداد نسبتاً کمی از این آزمایش‌های میدانی پایه فیزیولوژیکی پاسخ‌های عملکرد به پتاسیم، تعاملات بین پتاسیم و نیتروژن، یا قابلیت تعویض پتاسیم و سدیم را در نظر گرفتند. وقتی روابط بین عملکرد و پتاسیم و سدیم گیاه در نظر گرفته شد، عمدتاً به غلظت‌های ماده خشک آنها محدود بود. کار با غلات، لی و جانستون (Leigh & Johnston, 1983) و باراکلاو و لی (Barraclough & Leigh, 1993) نشان دادند که بینش‌های فیزیولوژیکی بهتری در مورد غلظت‌های بحرانی مواد غذایی برای رشد و عملکرد می‌توان با بیان غلظت‌های یون‌های محلول، مانند پتاسیم و سدیم، بر پایه آب بافت گیاه به جای ماده خشک به دست آورد.

این رویکرد فیزیولوژیکی مبتنی بر آب بافت اخیراً به محصولات چغندر قند اعمال شده است تا راه‌هایی برای استفاده از اندازه‌گیری‌های روتین انبار کارخانه از غلظت‌های پتاسیم در چغندر تحویلی برای ارائه بازخورد در مورد وضعیت غذایی مزارعی که چغندر روی آنها رشد کرده است توسعه یابد. جارویس و همکاران (Jarvis et al., 2003) نشان دادند که اندازه‌گیری‌های انبار کارخانه از پتاسیم تخمین دقیقی از مقادیر پتاسیم خارج‌شده در چغندر تحویلی ارائه می‌دهند که باید جایگزین شود تا حاصلخیزی بلندمدت مزارع حفظ شود. در کارهای دیگر، دو مزرعه در Rothamsted Research (یکی با لومی شنی، دیگری با لومی رسی سیلتی) که شامل پلات‌های آزمایشی با طیف وسیعی از تفاوت‌های بلندمدت در غلظت پتاسیم قابل تبادل خاک بودند، برای نشان دادن اینکه غلظت لازم برای دستیابی به حداکثر عملکرد شکر مشابه (حدود ۱۲۰ میلی‌گرم K/kg خاک) روی هر دو نوع خاک بود و بین فصول تغییر کمی داشت استفاده شد (شکل ۳.۷a). اندازه‌گیری‌های دیگر نشان داد که غلظت بحرانی آب بافت ساقه پتاسیم برای حداکثر عملکرد ۲۸۰–۳۰۰ میلی‌مولار/کیلوگرم آب بافت است (برای سادگی، چنین غلظت‌هایی از این پس به‌عنوان غلظت‌های میلی‌مولار، mM، ارجاع داده می‌شوند). سدیم می‌توانست تا حدی پتاسیم را وقتی پتاسیم خاک محدود بود جایگزین کند – اگرچه وقتی هر دو عنصر به‌راحتی در دسترس بودند، گیاه پتاسیم را به سدیم ترجیح می‌داد. غلظت بحرانی متناظر آب بافت پتاسیم در ریشه ذخیره‌ای برای حداکثر عملکرد شکر حدود ۴۰ میلی‌مولار بود (شکل ۳.۷b). باید به خاطر داشت که در ریشه ذخیره‌ای، شکر اصلی‌ترین حلال اسمزی است و سدیم کمی وجود دارد. از آنجا که اندازه‌گیری‌های موجود انبار اجازه تخمین غیرمستقیم محتوای آب چغندر را می‌دهند، پیشنهاد شده است که باید ممکن باشد روش‌های فیزیولوژیکی برای نظارت بر وضعیت پتاسیم محصولات و خاک‌های تولیدکنندگان بر اساس غلظت‌های پتاسیم در آب بافت چغندر تحویلی توسعه یابد (Jarvis et al., 2003).

نمو زایشی

جنبه‌های فیزیولوژیکی و زراعی bolting

عوامل محیطی که زمان گل‌دهی را تحت تأثیر قرار می‌دهند شامل vernalization (قرارگیری در دوره طولانی سرما)، فوتوپریود (طول روز)، کیفیت نور (ترکیب طیفی) و مقدار نور (چگالی شار فوتون) هستند. گل‌دهی همچنین توسط تنش‌های غذایی و آبی و تراکم بیش از حد تسریع می‌شود. نور و دما توسط قسمت‌های مختلف گیاه درک می‌شوند – فوتوپریود و شدت نور عمدتاً توسط برگ‌های بالغ درک می‌شوند و vernalization دمای پایین توسط مریستم انتهایی ساقه (Bernier et al., 1993). Vernalization استراتژی زایشی است که توسط بسیاری از گونه‌ها اتخاذ شده و در بسیاری از محصولات پرورش داده شده است تا اطمینان حاصل شود که در حالت رویشی زمستان را سپری می‌کنند و در بهار تحت شرایط مطلوب گل می‌دهند. Vernalization گیاه را برای گل‌دهی آماده می‌کند نه اینکه خود گل‌دهی را القا کند، و اغلب جدایی زمانی روشنی بین درمان سرد و فرایند واقعی گل‌دهی وجود دارد (Simpson & Dean, 2002).

ارقام کشت‌شده چغندر قند معمولاً دوساله هستند و برای اینکه مریستم انتهایی ساقه گل‌دار شود باید توسط قرارگیری در دوره‌ای از دمای خنک vernalize شوند. اگرچه می‌توانند تحت شرایط کوتاه‌روز vernalize شوند، چغندر قند اساساً گیاهان بلندروز هستند. آنها برای ترویج طویل شدن ساقه و گل‌دهی، یعنی bolting، به روزهای بلند نیاز دارند (شکل ۳.۱؛ Lexander, 1980; 1987). به نظر می‌رسد هیچ نیازی به دوره جوانی پیش از توانایی گیاهان برای پاسخ به شرایط vernalizing وجود ندارد زیرا بذر در حال جوانه‌زنی و گیاهچه‌های جوان (Smit, 1983) و همچنین بذرهای متصل به گیاه مادر (Wood et al., 1979) پتانسیل پاسخ را دارند. تحت شرایط مناسب غیرvernalizing، گیاهان چغندر قند می‌توانند در حالت رویشی باقی بمانند و قادر به تولید برگ‌های جدید بدون طویل شدن ساقه برای چندین سال باشند (Ulrich, 1952). با این حال، اگر محصولات تجاری چغندر قند خیلی زود در بهار کاشته شوند، بذرها و گیاهچه‌ها ممکن است محرک سرد کافی دریافت کنند تا بخشی از گیاهان در سال اول bolt کنند. این bolterها عملکرد را کاهش می‌دهند (Longden et al., 1975) و بذرهای زنده تولید می‌کنند که ممکن است منجر به آلودگی‌های «علف هرز» چغندر در سال‌های بعد شود (Hornsey & Arnold, 1979).

کارکنان مختلف سعی کرده‌اند نیاز vernalization چغندر قند را تعریف کنند. دماهای در محدوده ۵–۱۰ درجه سانتی‌گراد به نظر مؤثرترین در القای گل‌دهی هستند و گیاهان به دماهای سردتر از ۲٫۵ درجه سانتی‌گراد پاسخ کمی می‌دهند یا اصلاً پاسخ نمی‌دهند (Stout, 1946). روزهای بلند کارایی درمان سرد را افزایش می‌دهند و برای طویل شدن ساقه گل‌دهی و تولید گل‌ها ضروری هستند (Campbell & Russell, 1965; Bosemark, 1993). برای به حداکثر رساندن گل‌دهی هنگام انتخاب برای مقاومت به bolting، گیاهان جوان چغندر قند معمولاً تحت تیمارهای فوتوترمال ۵–۸ درجه سانتی‌گراد در رژیم نوری روزانه ۱۶ ساعته برای ۸–۱۴ هفته قرار می‌گیرند – طول واقعی به مقاومت به bolting مواد بستگی دارد (Bell & Bauer, 1942; Bell, 1946).

 Vernalization   می‌تواند معکوس شود، اگر خیلی پیشرفته نباشد، با قرار دادن گیاهان در دماهای بالای ۱۵ درجه سانتی‌گراد بلافاصله پس از درمان سرد (Chroboczek, 1934; Smit, 1983).

در محصولات مزرعه‌ای زودکاشت، وود و اسکات (Wood & Scott, 1974) نشان دادند که درصد گیاهان bolting با تعداد روزهایی که حداقل دمای هوا در ۴–۶ هفته پس از کاشت زیر ۷ درجه سانتی‌گراد بود همبستگی مثبت داشت و با تعداد روزهایی که حداکثر دماها از ۱۳ درجه سانتی‌گراد فراتر رفت همبستگی منفی داشت. این به‌عنوان نشانه‌ای از اثرات دماهای پایین شب که توسط دماهای بالا در روز بعد خنثی می‌شود در نظر گرفته شد. جگارد و همکاران (Jaggard et al., 1983) نشان دادند که درصد bolterها در محصولات بریتانیا به شدت با تعداد روزهایی که حداکثر دمای هوا زیر ۱۲ درجه سانتی‌گراد بود در دوره از کاشت تا اواخر تابستان همبستگی داشت. باید توجه بیشتری به اثرات devernalizing دماهای بالای تابستان تحت شرایط قاره‌ای نسبت به بریتانیا شود.

کنترل ژنتیکی و مولکولی گل‌دهی

در دهه گذشته پیشرفت زیادی در درک فرایندهای ژنتیکی و مولکولی که vernalization، گل‌دهی و bolting را کنترل می‌کنند حاصل شده است. این عمدتاً از مطالعات روی سیستم مدل Arabidopsis thaliana ناشی شده است (مرورها توسط Bernier et al., 1993; Levy & Dean, 1998; Sheldon et al., 2000; Simpson & Dean, 2002; Sung et al., 2003 را ببینید). کار مربوط به چغندر قند به‌طور مختصر توسط رودن و موتاسا-گوتگن (Roden & Mutasa-Göttgens, 2004) مرور شده است.

ژن لوکوس B که عادت زودرس bolting سالانه را اعطا می‌کند اولین بار در نیمه اول قرن بیستم در یک رقم تجاری چغندر قند (Beta vulgaris ssp. vulgaris) توصیف شد (Munerati, 1931). بعداً نشان داده شد که آلل غالب B در چغندر وحشی (B. vulgaris ssp. maritima) فراوان است جایی که باعث می‌شود گیاهان تحت روزهای بلند، اما نه کوتاه، بدون نیاز به vernalization bolt کنند (Abe et al., 1997). ارقام تجاری آلل مغلوب b را دارند که نیاز به vernalization را اعطا می‌کند و منجر به عادت رشد دوساله می‌شود (Owen et al., 1940). در سال‌های اخیر، گرده‌افشانی متقاطع با چغندر وحشی در طول تکثیر بذر به‌طور ناخواسته آلل B را به ارقام تجاری وارد کرده و باعث شده برخی از آنها با گیاهان زودbolt آلوده شوند (Shimamoto et al., 1990). این مشکل جدی «علف هرز» چغندر را برای بسیاری از تولیدکنندگان چغندر اروپایی ایجاد کرده است (Hornsey & Arnold, 1979). علاقه به ژن B متمرکز شده است زیرا اگر کلون شود، می‌تواند به‌عنوان نشانگر برای شناسایی افراد هتروزیگوت قادر به انتقال عادت bolting به نسل در برنامه‌های اصلاح استفاده شود. اگر از طریق کنترل رونویسی ژن B با پروموترهای القایی، فرایند گل‌دهی بتواند دستکاری شود تا فرایند اصلاح کوتاه شود در حالی که همچنان نسل تجاری فنوتیپ غیرbolting را نشان دهد، برای اصلاح‌کننده جالب‌تر است. به‌طور جایگزین، فناوری‌های مولکولی anti-sense می‌توانند برای سرکوب کامل ژن bolting در ارقام تجاری استفاده شوند تا راه را برای کاشت پاییزه باز کنند و از پتانسیل عملکرد بالاتر ارائه‌شده توسط فصل رشد طولانی‌تر بهره‌برداری کنند (Jaggard & Werker, 1999; El Mezawy et al., 2002).

بخش زیادی از درک فعلی ما از فرایند vernalization از کار روی واریانت‌های طبیعی یا موتانت‌های القایی Arabidopsis thaliana ناشی می‌شود. در اینها، نیاز به vernalization توسط یک ژن واحد، frigida (FRI)، اعطا می‌شود که با یک ژن کنترل زمان گل‌دهی (FCA) تعامل می‌کند تا انباشت mRNA یک مهارکننده گل از لوکوس گل‌دهی C (FLC) را ترویج کند. Vernalization منجر به کاهش کمی mRNA FLC می‌شود، شاید با کاهش سطح متیلاسیون ژن FRI (Sheldon et al., 2000). کاهش mRNA FLC با زمان گل‌دهی همبستگی دارد (Simpson & Dean, 2002). شباهت‌هایی بین این ژن‌های vernalization Arabidopsis و ژن B در چغندر قند وجود دارد، اما هنوز هیچ همولوژی در سطح کروموزومی و مولکولی نشان داده نشده است (Roden & Mutasa-Göttgens, 2004).

به‌خوبی شناخته شده است که اسیدهای جیبرلیک اعمال‌شده (GAs) طویل شدن ساقه و تشکیل گل را در بسیاری از گیاهان روزت رشدکرده تحت شرایط نامطلوب برای گل‌دهی ترویج می‌کنند (Zeevaart, 1983; Bagnall, 1992). روزهای بلند و vernalization، که bolting و گل‌دهی را در گیاهان روزت ترویج می‌کنند، نشان داده شده است که بلوک‌های خاصی در مسیر بیوسنتزی GA را برمی‌دارند (Metzger, 1987). هنوز حل نشده است که آیا GAs عمدتاً برای کنترل طویل شدن ساقه عمل می‌کنند و تنها نقش ثانویه در تولید واقعی گل‌ها دارند، یا اینکه هر دو فرایند را به‌طور مستقل کنترل می‌کنند (Bernier et al., 1993). با این حال، کار اخیر نشان داده است که هورمون‌های جیبرلین نقش مهمی در کنترل پاسخ‌ها به vernalization در چغندر قند دارند و کاهش حساسیت به جیبرلین می‌تواند سطح قابل قبولی از مقاومت به bolting فراهم کند (Roden & Mutasa-Göttgens, 2004).